氣候變化越來越快，動物們面臨著前所未有的挑戰。它們是否能適應這樣的節奏呢？
Andy Carstens
王超
可愛的南非地松鼠 生活在非洲南部干旱的大草原上，以及熱帶和亞熱帶的灌木叢里。為了應對這里的酷熱，它們進化出了一系列策略，比如，后腳掌特別大，便于散熱；比如攤平趴著，從毛少的腹部散熱；再比如把毛絨絨的尾巴彎起來，像遮陽傘一樣擋在頭上乘涼。而當熱得實在受不了的時候，這些穴居哺乳動物會退回到洞里降溫。然而，氣候變化越來越快，南非自然保護區的最高日溫在短短 18 年內就增加了 2.5°C。來自加拿大曼尼托巴大學(University of Manitoba)的保護生態學家 Miya Warrington 說，盡管南非地松鼠已經掌握了這么多的降溫技巧，但在飛速變化的氣候下，它們可能也快忍不了了。
圖 2. 南非地松鼠會用各種方式保護自己，以免受到酷熱的傷害。其中一種方法就是攤平趴著，從肚子散熱。
Warrington 觀察到，在不到二十年的時間里，松鼠本已非常大的后腳相對于它們的體型增長了約 11%，而脊柱長度縮短了約 6%。氣溫升高帶來的巨大環境壓力，可能就是它們的身體在短時間內發生變形的原因。
南非地松鼠的變形不是個例。越來越多的證據表明，很多物種的體形都在短時間內發生了微妙的變化。但我們不知道，動物的適應速度能不能跟得上溫度的攀升速度，我們也不知道，它們離種群崩潰的臨界點到底還有多遠。
小小的身軀，長長的肢體
溫度與體形究竟有什么關系？19 世紀后期，兩位生物學家提出了相互獨立而又有關的兩個假設。伯格曼法則認為，生活在熱帶附近的動物體型會更小，而艾倫法則(Allen’s rule)預測，溫暖地區的動物四肢會更長。這兩個假設的含義是共通的，即，基于溫度的差異，恒溫動物的體型會隨著緯度的變化而變化，這些趨勢是動物們為了適應不同的散熱需求而產生的溫度適應。
美國密歇根州立大學的定量生態學家 Casey Youngflesh 解釋說:“當你個子更小時，你單位體積的表面積更大，從而更有利于散熱。”伯格曼法則考慮的是緯度造成的影響，而 Youngflesh 則試圖弄清楚，當整個北美因氣候變化而越來越熱時，鳥類的體型是否會越來越小。
Youngflesh 和他的同事們地毯式搜索了鳥類種群研究所編制的鳥類數據大全。縱觀 105 種鳥類的整個分布范圍，他們發現北美洲有 80 種鳥類的體重在過去 30 年內明顯下降。對不少于 25 萬只鳥進行分析后，他們發現，所有鳥類的體重平均下降了約 0.6%，其中樹燕 (Tachycineta bicolor) 的下降幅度最大，約為 2.8%。
圖 3: 一位科學家正在給這只靛藍彩鹀做體態測量及標記前的準備。這項工作是鳥類種群研究所正在進行的監測工作的一部分。
雖然這些數字看起來很小，但要知道，大多數演化上的改變都是在地質時間尺度上進行的，而這些鳥類的體重只區區三十年就發生這樣的變化，不能不令人震驚。
鳥類學家和進化生物學家 Phred Benham 也贊同 Youngflesh 的看法。“他們的項目規模巨大。這么多物種都在這么短的時間內產生了變化，確實說明某種全球化因素影響了這些鳥類 —— 這個因素大概率就是氣候變化。”
Youngflesh 的研究發現，盡管鳥類翅膀的絕對長度沒有變化，但因為身體縮小了，翅膀相較于身體的相對長度變大了。雖然艾倫法則認為肢體變長與散熱有關，但 Youngflesh 認為這種鳥類翅膀變長的現象和散熱的關系并不大，更多的是因為季節性遷徙的需要。鳥類種群要遷徙的地方越遠，它們的翅膀會變得越長。Youngflesh 認為，這項發現可以顯示出鳥類對于保持季節性遠距離飛行能力的需求程度。
Benham 關注的則是鳥喙的變化。他認為，不同于翅膀長度的變化，鳥喙的變化可能真的是因為溫度。鳥嘴的表面積越大，被動散熱的效果就越好。而這一散熱過程，不需要額外的代謝，也不依賴于蒸發冷卻，從而更有利于保存水分。
研究人員評估了稀樹草鹀 的四個亞種，發現正如艾倫法則所預測的那樣，通常情況下，越往南，種群的喙越大。但是，只有生活在北加州沿海的亞種P. s. alaudinus 的喙變大可以歸因于氣候變化帶來的燥熱天氣 —— 這些鳥居住在加州內陸的高鹽度潮汐沼澤中，淡水匱乏，它們的喙表面積在 150 年內增長了約 7%。據估算，如此每天約能減少 16% 的水分流失。
Benham 猜測，P. s. alaudinus 的喙增幅如此之大，是因為天氣越熱，在缺水環境中保持涼爽的代價大概率也越大。因此，他很想看看在 Youngflesh 的分析中，干旱地區的鳥類體型是否比潮濕地區的縮小得更明顯。
授粉問題
伯格曼法則和艾倫法則認為，恒溫動物通過幾千年的時間進化出了不同的大小，以適應因緯度而產生的溫度梯度。而另一條規則 —— 溫度-體型法則—— 描述了變溫動物中普遍存在的表型可塑性。“在科學家研究過的幾乎每一種昆蟲中，當幼蟲發育的環境溫度提升時，成蟲的體型總會變小，” 不列顛哥倫比亞大學的昆蟲和水生生態學家 Michelle Tseng 介紹說，“這是因為溫暖的環境會加速發育中的生化反應，縮短變溫動物的成熟過程。”
但是，在研究這些變化對現實世界的影響時，科學家通常不會清楚地區分統計顯著性和生物學顯著性(biological significance)。后者是對生物健康或生存有顯著影響的統計顯著性。而統計顯著性只是支持生物學顯著性的證據，在統計學上顯著不代表在生物系統上真的有差異。至于為什么不去區分這兩種顯著性，有時，是因為研究者們確實不知道他們的發現對現實世界的影響，但有時也是因為統計顯著性對論文發表會更加重要。為了在關注統計顯著性的同時也對生物顯著性進行研究，Tseng 設計了一項實驗，來研究溫度引起的體型變小對蝴蝶授粉行為的影響。
傳粉者與植物的相互作用對生物多樣性來說至關重要，因為植物需要依靠傳粉者來混合基因。但是人們并不十分了解昆蟲體型究竟怎樣影響著植物和昆蟲間的相互作用。Tseng 首先研究了氣候變化如何改變菜粉蝶 的身體大小和翅膀大小。Tseng 在她家外面的花盆里種了一些羽衣甘藍，等菜粉蝶在葉子上產卵后，她會輕輕的把這些羽衣甘藍拿出來，然后帶去她的實驗室。
等卵孵化后，Tseng 和同事將幼蟲分別放入溫度為 18 °C、24 °C 和 30 °C 的恒溫孵化器中。與最冷環境飼養出的菜粉蝶相比，最暖環境飼養的菜粉蝶成熟速度大約是前者的兩倍，它們體重最低，翅膀面積最小，飛行速度也更慢。
為了確定這些形態變化在生物學層面是有顯著意義的，Tseng 和她的同事從野外收集了同種菜粉蝶，并對照實驗室飼養的菜粉蝶尺寸，將它們分成尺寸類似的大中小組別，然后分析不同組別飛行后積累了多少花粉。實驗團隊用明膠從菜粉蝶的面部和口器上把花粉收集起來，在顯微鏡下評估菜粉蝶攜帶花粉的分量及花粉對應的植物種類。他們發現，體型更小的菜粉蝶攜帶的花粉植物種類更少。Tseng 認為這個結果很重要，可能在生物多樣性方面具有現實意義。
美國亞利桑那州立大學昆蟲生理學研究生 Meredith Johnson 發現了另一種可能因氣候變化而變小的授粉者。縱觀過去五年在野外收集的數據，她發現雄性挖掘蜂的頭寬在下降，而頭寬正是描述其體型的重要特征。挖掘蜂的雄性是二態的，即，它們會以兩種不同的體型出現，體型不同，交配行為也不同。雖然所有雄性的體型都變小了，但二態中體型較大的變體頭寬下降幅度最大 —— 約為 8 個百分點。Johnson 表示，雖然不清楚這個現象會有什么影響，但由于體型較大的雄蜂更容易交配成功，當雄性體型繼續變小時，種群數量可能會隨之變少。
圖 3: 一只小號雄性挖掘蜂正在豆科灌木上與一只雌蜂交配。
雄性挖掘蜂體型變小的原因有兩個，一是發育時的環境溫度上升，一是氣候引起的蜂和寄主植物之間的物候不匹配。所謂物候，是指生物的周期現象和季節氣候的關系。雖然 Johnson 尚未檢驗這兩個推測，但最可能的原因都和氣候變化相關。用她的話說:“除此之外，我想不到其他任何原因了”。
Johnson 認為，相比于多食性蜜蜂，氣候變化對于像挖掘蜂這樣的寡食性蜜蜂威脅更大。現有的 2 萬種蜜蜂里，大多數都是寡食性的，也就是說它們只吃某幾種特定植物的花蜜。像挖掘蜂就依賴于一種叫扁軸木的喬木的花蜜，碰到開花異常或者花蜜減產的時候，挖掘蜂就沒有其他途徑可以喂飽自己了。
人們尚不清楚，昆蟲身體大小的改變究竟是出于體型可塑，還是一種快進版的演化，又或者兩者兼而有之。盡管不少科學家做過多年研究，但沒有人能拿出證據來回答這個問題。目前人們正嘗試著通過大量研究來分析可塑性和演化分別是怎樣影響到昆蟲體型改變的。
窒息在水中
溫度-體型法則也同樣適用于水生變溫動物。但人們很難將溫度的影響和捕魚的影響區分開來:捕魚業總是從特定種群中捕走最大的魚，這本身也是一種選擇壓力，對較小的魚有利。
出于這個原因，許多關于海洋生物未來的推測都來自化石記錄和其他古生物樣本。德國基爾大學海洋與社會研究中心的古海洋學家 Renato Salvatecci 分析了大約 12 萬年前秘魯中部海岸的沉積巖心。他們主要觀察的是艾木間冰期(Eemian interglacial stage)，也是地球上最后一個間冰期，在這個歷史時期，天氣比現在更暖和。研究結果表明，當海水的溫度比現在的溫度高出約 2°C 時，南太平洋這一地區的魚并沒有變小，而似乎是遷移去了更適宜生存的區域。不過他們在許多地方都看到了魚類體型的規模性減小，但很難分辨背后的原因，也許不同的物種原因各異。
在研究海洋動物如何應對氣候變化時，海水氧含量的變化讓問題變得更加復雜。大多數海洋動物不會浮出水面呼吸，因此它們必須從海水中汲取溶解的氧氣。隨著海洋溫度升高，氧氣的溶解度降低，水中可供魚類呼吸的氧氣也隨之減少，就像在陸地上的高海拔地區，稀薄的空氣會讓人感覺喘不過氣。
微妙的是，溫度升高又會增加氧氣的擴散速度，降低水的粘度，這在某種程度上彌補了氧氣溶解度降低帶來的影響。
利用之前溫度和氧氣影響海洋變溫動物體型的實驗數據，斯坦福大學可持續發展學院的古生物學家 Jonathan Payne 構建了一個模型，用于理解當前的物種分布，并預測這些物種在不同的氣候變化場景下可能做出的反應。這個模型考慮了代謝對溫度的敏感性，也考慮了海洋變暖帶來的氧氣供需失衡。按理，氧氣供應必須超過動物生存所需的氧氣，而對于較大的生物體來說，氧氣的供需差額減少得更快。
根據 Payne 的模型估計，對于體重在 1 克左右的物種，例如浮游動物，海水每升溫 1℃，其生物量減少范圍 10 個百分點。因此，升溫 1°C 不會帶來超級災難，但我們不知道會產生什么確切的生態影響；而升溫 5 °C 的情況下，身體尺寸需要減少 25% 。如此下去，到未來某個節點，生物體不管是在解剖學上還是在生理學上都會無法應對這種情況。
對于更大的生物體，例如體重在 100 克的頭足類動物，模型的預測結果會更加糟糕。海水僅升溫 1°C 就需要其體型減小 20%，而升溫 5°C 則要求它們縮小 80%。Payne 說:“這影響就大了，對吧？”而且這可能會嚴重影響許多其他物種。“大魚吃小魚，小魚吃蝦米”他說，“這肯定會擴散到食物網中。”
盡管我們還不清楚 Payne 的模型對未來 100 年或更長時間的預測是否準確，但明顯可以從該模型得出一個結論，即，如果大型生物不遷移到更涼快一些的棲息地或改變行為，它們將不得不在短時間內做出體型的改變 。這對它們來說大概率是做不到的，因此可能會導致極端的選擇性滅絕。
漣漪效應
溫度升高影響的不僅僅是海洋生物量。由于大型動物會長距離地運輸養分，最終整個生態系統都會被波及。
以鮭魚為例:鮭魚在海里進食，吸收了磷，然后逆流遷徙，在河道上游繁殖；接著，熊來到河邊吃了鮭魚，把磷從河流中帶走，然后在陸地上移動，把磷排泄到山坡上的某個地方。Payne 將磷的移動方式稱為“反重力”模式，而這種營養物質運輸方式在非生物世界是不可能存在的。
他說:“再想想海洋中的各種魚群，想想在海底翻動著沉積物的各種動物，想想翻動著土壤并在陸地運輸著營養物質的各種昆蟲和其他動物，你會突然意識到，在現代世界中，營養物質的流動明顯帶著深深的生物學印記。”
Tseng 說得更直白:“如果沒有那些默默工作的屎殼郎，每年夏天在那兒鏟牛糞的就是你和我了。”
幾乎所有的相關專業人士都相信，如果物種因為無法快速適應氣候變化而消失，必定會帶來類似的漣漪效益。Youngflesh 指出，在過去 50 年中，有三成的候鳥從這個世界消失，這就是我們需要研究這看似不起眼的體型變化的原因。通過研究動物體型的變化，我們可以搞清楚哪些物種可能正處在最危險的境地。當人類更了解大自然的各種碎片是怎么拼在一起的，更了解氣候變化下生態系統的反應，“也許我們就不會那么束手無策了”。
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